1 物种竞争

从达尔文时代的“生存竞争，优胜劣汰”的理论产生到现在，生态学家在关于生物竞争方面进行了广泛而深入的研究。所谓“竞争”，是指种内或种间的两个或更多个个体间，由于它们的需求或多或少地超过了共同资源的供应而产生的一种生存斗争现象，所以在这些竞争着的个体间相互施加着不利的影响。这种影响可以表现为存活率、个体增加速率、体重和生育力的下降，而其总的效应则表现为种群增殖率随密度增长而下降。当简单生活史的单种种群在无限环境中时，其种群数量应呈指数式增长。然而，我们所拥有的地球可供生物的资源是有限的，因此，各种生物为了自身的生存，必然会与其他个体对资源进行竞争。Verhulst (1838)和Pearl与Reed(1920)最早彼此独立地用数学式表达物种在有限环境中种群所呈现的逻辑斯谛增长形式，该模型表明，随着种群内个体数量的增多，对有限资源的种内竞争也将加剧，从而使种群不能充分实现其内禀增长能力所允许的增殖速率。

1．1 竞争的类型及特点

竞争不外乎包括对生存空间、食物或营养物质、光等资源的争夺。广义的竞争包括捕食、取食、寄生等，物种A要对物种B捕食或取食，物种B并非毫无反应，而是采取相适应的措施来逃避捕食或在体内产生化学物质使不利取食。狭义的竞争是专指两生物具有共同的食物、空间等所产生的竞争关系。通常在同一地区，物种越丰富，种间竞争越激烈。同样在同一空间范围内，同一物种的个体越多，种内竞争也越激烈。从物种关系来考虑，竞争则分为种内竞争和种间竞争。种内竞争是指同一物种不同个体之间对资源的竞争，种间竞争是指两个或多个物种之间对资源的竞争。一般而言，种间竞争的物种具有相同资源需求，也即具有部分或全部相同的生态位幅度。

1．2 竞争的结局

在种间竞争中，两个生态上接近的种类的剧烈竞争，从理论上讲可以向两个方向发展(图1)，一是一个物种完全排除了另一个物种，使其不能生存。如Gause(1932)所进行的大草履虫Paramecium caudatum和双小核草履虫P.aurelia培养实验；另一是生态隔离，一个物种使另一个物种占有不同的空间(如异域分布)、取食不同食物(如食性上特化)或其他生态习性上的分隔(如活动时间的不同)。如Crombie(1947)所进行的锯谷盗Oryzaephilus surinamensis和拟谷盗Tribolium comfusum实验，这两种昆虫共同生活在面粉中时，由于拟谷盗积极杀死未成熟的锯谷盗而消灭它，但在面粉内放上管子，体形较小的锯谷盗则能逃脱拟谷盗的攻击，两个物种就能共存。

同一物种内，其不同个体的生态要求是一致的，作为一种密度制约过程，种内竞争的效应经常是可测的，如前述的逻辑斯谛增长曲线。Nicholson(1954)认为种内竞争有两种极端类型的竞争现象(图2)，他把这两种类型称之为“争夺性”竞争和“分摊性”竞争。在争夺性竞争(又称为干扰性竞争)中，每一个获胜的个体均能得到其所需要的一切物品，而失败者所得的需求品不能满足其生存或繁殖的需要而最终死亡。如某些独立性土蜂对有限数量的巢穴的竞争，某些独居性寄生昆虫对寄主的竞争属于这一类型。在植物方面，用来解释争夺性竞争的例子是植物对阳光和空间的竞争。假如在一苗圃撒播某一大型乔木的种子，出苗后可以见到许多个体，若不迁移随其自身发展，则随着植物的长大，存活的苗木越来越少。在分摊

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